La persistance des matières organiques dans les sols

À la fin de l’article précédent, je vous laissais honteusement sur un suspens insoutenable qui aura certainement négativement impacté votre sommeil durant tout le mois de mars. J’en suis désolé. Mais aujourd’hui, l’heure du dénouement a sonné pour ce que nous avions alors appelé “l’énigme des billes suspendues”. Plus sérieusement, voici les objectifs de cet article.

Mais avant cela, rafraîchissons-nous un peu la mémoire pour repartir sur de bonnes bases !

Dans l’épisode précédent…

Dans l’article précédent, je comparais les matières organiques mortes à des billes lâchées au sommet de la pente d’un toboggan. En effet, comme ces billes qui n’ont d’autre envie que de rouler jusqu’en bas de la pente, les matières organiques mortes n’ont normalement d’autre envie que de se décomposer. Le long chemin de la décomposition était donc comparé à une longue descente. En jargon scientifique, les billes au sommet du toboggan, comme les matières organiques mortes, sont dites thermodynamiquement instables¹. Et quand on est thermodynamiquement instable, ce que l’on veut par dessus tout, c’est devenir thermodynamiquement stable. Logique, non ? Pour les billes, cela consiste à rouler jusqu’en bas du toboggan. Pour les matières organiques mortes, cela consiste à aller jusqu’à l’ultime étape de la décomposition et à se “désassembler” complètement en leurs constituants élémentaires : \( \ce{CO2} \), \( \ce{H2O} \), \( \ce{NH4+} \) (ammonium), \( \ce{PO4^3-} \) (phosphate), \( \ce{SO4^2-} \) (sulfate), etc. Ce sera le destin de la majeure partie des matières organiques mortes arrivant au sol².

L’article précédent se concentrait sur cette descente qu’est la décomposition des matières organiques mortes, en suivant en particulier le périple d’une petite feuille de tilleul tout juste tombée de son arbre. Il fallait en retenir un petit schéma et quelques points clés dans un bel encadré bleu, tous deux repris ci-dessous.

Si ce rafraîchissement ne vous suffit pas, je vous invite à relire l’article précédent.

La fameuse énigme des billes suspendues

Il nous restait donc cette épineuse question de la persistance de certaines matières organiques mortes dans les sols. Si la décomposition est leur tendance naturelle – comme l’est le sens de la pente pour les billes lâchées au sommet du toboggan –, comment expliquer que certaines matières organiques mortes persistent plusieurs siècles voire plusieurs millénaires dans les sols⁴ ? Je le répète : cela est aussi intriguant que si certaines billes s’arrêtaient net en plein milieu de la descente – comme suspendues à des fils invisibles – tandis que la majorité d’entre elles attend en bas depuis belle lurette…

Avant de décrire la théorie qui fait consensus aujourd’hui pour résoudre cette énigme, je vous proposais de revenir sur deux autres théories qui – bien qu’aujourd’hui considérées comme obsolètes – parsèment encore de nombreux livres sur les sols : la théorie de l’humification⁵ et la théorie de la préservation sélective.

Voilà, c’est là que nous en étions restés dans l’article précédent. Nous nous apprêtions à remonter dans le temps pour découvrir la plus ancienne de ces deux théories : la théorie de l’humification. Prêt.es ? Alors allons-y !

Théorie obsolète n°1 : l’humification

Un peu d’histoire⁶

Nous sommes en l’an de grâce 367 et l’empereur Valentinien 1^er – tombé gravement malade – nomme coempereur son fils Gratien, âgé de huit ans seulement. Non, pardon, nous sommes remontés beaucoup trop loin⁷. On recommence.

Nous sommes vers la fin du 18^e siècle. L’importance des matières organiques pour la fertilité des sols est déjà reconnue depuis longtemps (même si les mécanismes qui expliquent cela sont encore loin d’être compris⁸). L’origine des matières organiques des sols est par ailleurs connue aussi : les résidus végétaux ou le fumier déposés sur les sols se décomposent progressivement et se transforment en une substance noire et amorphe, communément appelée humus⁹.

Les résidus végétaux ou le fumier disparaissent en général assez rapidement de la surface, comme ce fut le cas de notre petite feuille de tilleul dans l’article précédent. Mais l’humus lui – dont la présence dans les sols est trahie par une teinte plus ou moins noire – semble bien plus persistant, bien plus stable, presque immuable même selon certains. À partir de ces observations, l’idée que les résidus végétaux se transforment en une substance d’une autre nature, bien plus résistante à la décomposition, s’installe dans les esprits. Cela sera l’hypothèse sous-tendant la majeure partie des deux prochains siècles de recherche sur l’humus. Et pour commencer, les chercheurs vont s’atteler à l’étude de la nature chimique de l’humus, ou des matières organiques des sols¹⁰.

À l’époque, il est cependant très difficile d’étudier les matières organiques des sols. Il est en effet alors impossible de les observer in situ, c’est-à-dire en place directement dans un échantillon de terre. Il faudra pour cela attendre des technologies qui n’arriveront qu’au début des années 1990. Avant cela, il faut recourir à des méthodes permettant d’extraire les matières organiques d’un échantillon de terre pour les étudier séparément¹¹. Mais les matières organiques des sols ne se laissent pas extraire si facilement : elles sont en effet très intimement mélangées et liées aux constituants minéraux des sols. La méthode traditionnelle d’extraction – dont les origines remontent à 1786 mais dont les grands principes n’ont pas fondamentalement changé depuis¹² – est donc assez… agressive.

Dans un premier temps, l’échantillon de terre est traité avec une solution très alcaline (environ 1000 fois plus que l’eau de javel). Cela a pour effet d’extraire une partie des matières organiques de l’échantillon. La partie qui n’est pas extraite est appelée humine. Le traitement se poursuit avec l’ajout d’une solution très acide (à peu près autant que l’acide d’une batterie de voiture). Cela permet d’encore séparer les matières organiques extraites en deux fractions que l’on nomme acides fulviques et acides humiques. Bref, les noms de ces trois fractions importent peu. L’histoire de la recherche sur les matières organiques des sols regorge d’ailleurs de bien d’autres noms pour les différentes fractions extraites des sols¹³ ! De manière générale, retenez que l’on appelle collectivement substances humiques les matières organiques extraites des sols par ce genre de procédés, et oubliez le reste.

Aux 19^e et 20^e siècles, l’étude de la nature des matières organiques des sols se fait donc au travers des substances humiques, et celle-ci progresse au même rythme que le développement de la chimie. Au début du 19^e siècle, les chercheurs sont convaincus que les substances humiques sont d’une nature spécifique, c’est-à-dire distincte de celle des résidus végétaux, animaux, bactériens ou fongiques que l’on peut trouver dans les sols¹⁴. Leurs recherches suggèrent aussi que les substances humiques sont constituées de molécules de très grandes tailles, très complexes et aux structures particulières. L’hypothèse est alors que ces caractéristiques des substances humiques leur confèrent une grande résistance à la décomposition, une grande stabilité qui explique leur persistance dans les sols¹⁵.

En parallèle, les chercheurs s’intéressent aux processus qui mènent à la formation de ces fameuses substances humiques : comment les résidus végétaux facilement décomposables sont-ils transformés en substances très résistantes à la décomposition ? Tour à tour, en même temps que d’autres branches des sciences se développent, plusieurs voies sont envisagées. On pense d’abord qu’il s’agit d’un processus purement physique ou chimique. Certains pensent ensuite que les substances humiques ont pour origine la lignine, une famille de molécules elles-mêmes très grandes et très complexes et qui est un des principaux constituants du bois. Enfin, quand la microbiologie se développe, on pense que ce sont en fait les micro-organismes qui synthétisent les substances humiques en re-polymérisant des petits polymères ou des monomères issus de la décomposition. Toutes ces voies de transformation hypothétiques sont collectivement appelées humification.

À partir de 1990 cependant, et notamment grâce l’émergence de nouvelles technologies, le scepticisme envers la théorie de l’humification prend de plus en plus d’ampleur… Mais avant de voir cela, récapitulons avec un beau schéma.

Beaucoup de scepticisme

Bon, mais quel est le problème de cette théorie de l’humification ? En réalité, on pourrait en citer plus d’un, par exemple concernant les différentes voies hypothétiques d’humification¹⁶ ou la prétendue résistance à la décomposition des substances humiques¹⁷. Mais concentrons-nous sur LE problème fondamental de cette théorie. Vous êtes prêt.es ? Le voilà : on a jamais trouvé de substances humiques dans les sols¹⁸¹⁹²⁰. Étonnant, n’est-ce pas ? J’espère que vous êtes toutes et tous bouche bée face à ce retournement de situation !

Mais qu’ont donc étudié ces générations de chercheurs qui se sont penchés sur les substances humiques ? Ils ont en fait étudié des substances qui sont artificiellement créées par la méthode d’extraction très “agressive” présentée plus haut, mais qui n’existent pas naturellement dans les sols²¹ ! Étudier les matières organiques des sols au travers des substances humiques n’a donc pas vraiment de sens. C’est un peu comme si, pour étudier la nature des billes sur le toboggan, les chercheurs les avaient toutes mises dans un sac et avaient étudié la nature du sac. Pendant 200 ans. Ouch.

Et pourtant, les premières critiques de la méthode d’extraction utilisée pour obtenir les substances humiques ne datent pas d’hier. La première remonte même à 1888²² ! Il aura néanmoins fallu attendre ces fameuses technologies qui permettent d’observer directement les matières organiques en place pour mettre à la retraite la théorie de l’humification (ou presque, car elle est malgré tout encore assez répandue, d’où l’intérêt d’en parler ici !). On s’est alors aperçu que les matières organiques des sols étaient en fait constituées de petites molécules, relativement simples, et dont la nature ne diffère pas de celles des résidus végétaux, animaux, bactériens ou fongiques que l’on s’attend à trouver dans les sols²³. Autrement dit, nul besoin d’invoquer des processus d’humification complexes pour expliquer la nature des matières organiques que l’on retrouve dans les sols²⁴ !

Mettons donc à jour notre petit schéma récapitulatif pour y intégrer ce coup fatal porté à la théorie de l’humification.

Bon, les matières organiques des sols ne sont donc pas constituées de grandes et complexes substances humiques très résistantes à la décomposition, mais plutôt de petites molécules relativement simples. Avec tout ça, on ne sait toujours pas comment certaines d’entre elles persistent aussi longtemps dans les sols…

Théorie obsolète n°2 : la préservation sélective

Passons donc à la deuxième théorie, celle de la “préservation sélective”, ou “décomposition préférentielle” (c’est la même chose). Cette théorie est bien plus récente. Elle se base sur une série d’études sur les vitesses de décomposition de différentes matières organiques démarrant au début des années 1980²⁵. Notez cependant que cette théorie n’a pas succédé à la précédente. Les deux théories ne sont pas incompatibles et ont même co-existé.

Vous avez probablement déjà pu observer que toutes les matières organiques mortes à la surface des sols ne semblent pas se décomposer au même rythme. Des feuilles de betteraves abandonnées dans votre potager disparaîtront par exemple beaucoup plus vite que la même quantité de paille ou de copeaux de bois²⁶. De la même manière, vous avez peut-être déjà vu une feuille morte partiellement décomposée, où ne subsistent plus que les nervures qui forment alors une très fine et très jolie dentelle.

De ces observations naît l’idée que les matières organiques mortes qui arrivent aux sols sont constituées d’une partie facilement décomposable et d’une partie dite récalcitrante, que les micro-organismes auraient plus de difficultés à décomposer et n’utiliseraient donc qu’en dernier recours²⁷. Ainsi, les matières organiques riches en azote et pauvres en lignine seront par exemple plus vite décomposées que celles riches en lignine et pauvres en azote²⁸.

Ce que la théorie de la préservation sélective nous dit alors, c’est que les matières organiques qui persistent longtemps dans les sols sont ces matières organiques “récalcitrantes”. Celles-ci seraient “sélectivement préservées” au cours du temps alors que les autres seraient au contraire “préférentiellement décomposées”. La persistance de certaines matières organiques mortes dans les sols serait donc due – comme c’était le cas d’ailleurs pour les substances humiques – à leur nature chimique, qui leur conférerait une plus ou moins grande résistance à la décomposition. En un schéma, cela donnerait ça.

Bon, mais qu’est-ce qui cloche dans cette théorie cette fois ? Deux choses :

• d’une part, on a pu démontrer que des matières organiques mortes supposément très résistantes à la décomposition pouvaient en réalité être assez rapidement dégradées par les micro-organismes et leur immense catalogue d’enzymes²⁹. La nature des matières organiques mortes peut initialement un peu ralentir leur décomposition, mais cet effet s’atténue au cours du temps et on observe pas de “préservation sélective” à long terme,
• d’autre part, et c’est plus intriguant, on s’est rendu compte que des matières organiques mortes dont on pensait pourtant que les micro-organismes ne feraient qu’une bouchée (par exemple des sucres comme le glucose) pouvaient en fait persister très longtemps dans les sols³⁰.

En conclusion, si la nature chimique des matières organiques mortes permet d’expliquer leur vitesse de décomposition à court terme, elle ne contrôle pas leur devenir à long terme dans les sols³¹. À l’échelle de plusieurs décennies voire de plusieurs siècles, les matières organiques facilement décomposables ont en réalité autant de chance d’être préservées dans les sols que les matières organiques dites “récalcitrantes”³² ! Mettons donc à jour le schéma précédent pour prendre ces observations en compte.

La théorie de l’humification et la théorie de la préservation sélective sont donc toutes les deux K.-O. Ces deux théories obsolètes ont d’ailleurs un point commun. L’une comme l’autre tentaient d’expliquer la persistance de certaines matières organiques dans les sols par leur nature chimique, qui donc leur conférerait une certaine résistance innée à la décomposition. Dans les termes de notre analogie, ces deux théories tentaient d’expliquer la mystérieuse pause de certaines billes en plein milieu de la pente du toboggan par leur couleur, leur forme ou le matériau dont elles sont faites. Bref, à nouveau, par leur nature.

Mais si la nature des matières organiques n’explique pas leur persistance dans les sols, quelle autre explication reste-t-il ? Il reste en fait une piste que nous n’avons pas encore explorée. Si la persistance de certaines matières organiques dans les sols n’est pas de leur propre fait, c’est forcément qu’elle est le fait de facteurs qui leur sont extérieurs. Autrement dit – et c’est le modèle qui s’est imposé au cours des vingt dernières années –, les matières organiques ne persisteraient pas dans les sols grâce à leurs propriétés intrinsèques, mais grâce à l’influence qu’exerce sur elles leur environnement³³.

Le modèle actuel : l’influence de l’environnement

Mais comment l’environnement des matières organiques pourrait-il les protéger de la décomposition ? Revenons une dernière fois à l’analogie du toboggan et des billes. Si certaines billes s’arrêtent en plein milieu de la descente, cela pourrait être parce que la surface du toboggan n’est pas complètement lisse. Peut-être présente-t-elle quelques petites anfractuosités, ou quelques surfaces étonnamment collantes par endroit, qui permettraient à certaines billes d’y rester comme suspendues, indépendamment de leur nature. Bon, j’admets que l’on touche ici aux limites de cette analogie. Laissons-la donc de côté pour de bon, et allons plutôt voir par quels moyens le décor essentiellement minéral dans lequel se trouvent les matières organiques peut les protéger de la décomposition.

L’inaccessibilité comme protection

Imaginons qu’une petite molécule organique – de l’ordre du petit polymère ou du monomère – se trouve complètement enchevêtrée dans un amas de constituants minéraux. L’enchevêtrement est tel que cette molécule n’est atteignable que par un véritable labyrinthe de pores très étroits. Bref, l’accès y est compliqué, même pour les micro-organismes et leurs redoutables “ciseaux moléculaires” que sont les enzymes³⁴. Il se pourrait par ailleurs que l’oxygène se fasse rare au cœur de cette “micro-chambre” dans laquelle loge la petite molécule organique. Même si les micro-organismes y avaient accès, cela ralentirait considérablement leur travail de décomposition³⁵. Indépendamment de sa nature chimique – et à condition que sa micro-chambre reste intacte – cette molécule organique aurait dans les deux cas de beaux jours devant elle. En jargon de pédologue, on ne parlerait pas de “micro-chambre” mais de micro-agrégat, que l’on peut à peu près se représenter comme une minuscule motte de terre mesurant moins d’un vingtième de millimètre. La petite molécule organique est ici protégée physiquement par occlusion au sein d’un micro-agrégat³⁶.

Notez que les agrégats – et donc la protection des matières organiques qu’ils renferment – ne sont pas figés. Différents événements peuvent mener à la destruction ou à la création d’agrégats³⁷ : alternance de périodes humides et sèches, gel, travail mécanique du sol, etc.

L’association organo-minérale comme protection

Il existe un autre mécanisme de protection des matières organiques, qui ne nécessite pas cet isolement assez rigoureux. Pour le comprendre, revenons un peu sur le fonctionnement des enzymes extra-cellulaires larguées dans les sols par les micro-organismes pour découper leur nourriture. Pour découper un polymère, une enzyme doit être en contact étroit avec lui. Elle doit en quelque sorte l’attirer jusqu’à elle et l’enlacer avant le coup de ciseaux fatal. (C’était d’ailleurs bien visible ici dans l’article précédent !) Mais il arrive parfois que le polymère soit plus fortement attiré par autre chose, comme la douce surface d’une argile minéralogique qui traînerait par là. Dans ce cas, et tant que polymère et argile seront comme collés l’un à l’autre, la pauvre enzyme ne pourra pas l’attirer jusqu’à elle³⁸. C’est un peu comme si votre nourriture collait si fortement au fond de votre assiette que vous ne parveniez pas à vous en saisir pour la manger. (Si cela vous arrive parfois, ne m’invitez pas à manger chez vous.) On parle dans ce cas de protection par interaction organo-minérale. L’exemple de l’argile minéralogique n’a par ailleurs pas été choisi au hasard ! C’est en effet principalement avec elles que s’associent les matières organiques³⁹.

À l’instar de la protection au sein des agrégats, celle-ci est aussi réversible. Une molécule organique peut se détacher de la surface minérale à laquelle elle était attachée, tomber aux mains d’une enzyme, et ainsi poursuivre sa décomposition.

Vous l’aurez compris, comme ces deux mécanismes de protection sont dynamiques, toutes les matières organiques en bénéficiant ne persistent pas des siècles ou des millénaires dans les sols. Ce sera néanmoins le cas d’une partie d’entre elles⁴⁰, d’autant plus si elles ont la chance de bénéficier de ces deux mécanismes de protection en même temps⁴¹ !

En outre, plus les matières organiques mortes diminuent en taille lors de la décomposition, plus elles sont sujettes à bénéficier de l’un de ces deux mécanismes de protection. Pour se trouver incorporé et donc protégé au cœur d’un micro-agrégat, il faut en effet être suffisamment petit. De la même manière, les opportunités d’interactions avec une surface minérale augmentent avec le degré de décomposition⁴².

Que retenir de tout cela ?

Voilà donc le secret de la longévité de certaines matières organiques mortes dans les sols : pas de substances humiques ou de matières organiques par nature récalcitrantes, mais plutôt une protection résultant d’interactions avec le décor minéral dans lequel elles se trouvent. Si vous ne retenez que cette phrase, c’est déjà vraiment super.

De manière plus complète, l’encadré bleu ci-dessous reprend les 4 points clés de cet article. (Bon, j’ai un peu triché. Il y en a 8 en tout en comptant les sous-points. Désolé.)

Ça y est, vous êtes pratiquement au top de l’état actuel des connaissances sur la persistance des matières organiques dans les sols. Ce n’est quand même pas rien !

Conclusion

Et voilà, c’est (déjà) la fin de cette petite série de deux articles sur les matières organiques des sols. Je ne vous avais pas menti au début de l’article précédent en indiquant que l’on s’attaquait à un sujet très complexe. L’objectif principal de cet article était de revenir sur deux théories aujourd’hui considérées comme obsolètes – la théorie de l’humification et la théorie de la préservation sélective – sur lesquelles vous risquez encore malgré tout très fort de tomber si vous vous intéressez aux sols. Si vous gardez cela dans un coin de la tête et que vous repensez à cet article en tombant sur des termes comme “humification”, “substances humiques” ou “récalcitrance”, c’est gagné en ce qui me concerne !

P.-S. : pour toute question, suggestion, remarque ou retour, n’hésitez pas à me contacter en cliquant ici. C’est toujours le bienvenu !

P.-P.-S : pour celles et ceux qui n’en ont pas encore eu assez, on se retrouve pour un petit rabiot dans la section bonus juste en-dessous des habituels remerciements 👇 !

Remerciements

Comme d’habitude, merci à mon petit panel de relecteur.rices et à Yannick Agnan, professeur de sciences du sol à l’UCLouvain, pour leur relecture attentive.

Merci aussi à mes 10 supporter.rices sur la plateforme Buy me a coffee ♥ !

Bonus : qui bénéficie de ces mécanismes de protection ?

L’article est déjà dense, mais je n’ai pas pu résister à l’envie d’aller un petit peu plus loin pour les plus assidus d’entre vous ! En passant, c’est aussi l’occasion de montrer l’étendue des choses qu’il reste à découvrir sur les matières organiques des sols, et sur les sols en général.

Bon, vous l’avez donc maintenant bien compris : si certaines matières organiques mortes persistent aussi longtemps dans les sols, ce n’est pas grâce à leur nature, mais parce qu’il arrive que leur environnement les protège. Pour autant, cela signifie-t-il que nous ne pouvons rien dire de particulier quant à la nature des matières organiques qui persistent le plus longtemps dans les sols ? Eh bien, c’est compliqué…

Pour commencer, les matières organiques mortes peuvent arriver au sol de deux façons. D’une part, elles peuvent y arriver depuis la surface. C’était par exemple le cas de la feuille de tilleul tombée de son arbre dans l’article précédent. On parle alors d’apports aériens. D’autre part, les apports peuvent être souterrains. Ceux-ci sont constitués des substances organiques émises par les racines directement dans les sols (appelées “rhizodépôts”), mais aussi des racines elles-mêmes à leur mort. Si on les voit moins, les apports souterrains sont loin d’être négligeables et peuvent même parfois dépasser les apports aériens ! Il y a aujourd’hui débat sur l’importance relative des apports aériens et souterrains pour la formation de matières organiques protégées dans les sols⁴³. La contribution particulière des apports souterrains est souvent mise en avant, mais cela semble en réalité dépendre de l’écosystème considéré⁴⁴. Si cela semble être le cas pour les écosystèmes agricoles⁴⁵, la situation est par exemple moins claire pour les écosystèmes forestiers⁴⁶.

Ensuite, comment les matières organiques mortes – qu’elles soient d’origine aérienne ou souterraine – se trouvent-elles protégées au sein d’un agrégat ou par interaction organo-minérale ? Pour commencer, et comme déjà mentionné, elles doivent être suffisamment petites. Une fois ce pré-requis satisfait, deux voies sont envisagées :

• d’une part, ces petites molécules organiques peuvent “passer par un micro-organisme” (via les réactions anaboliques) avant de se trouver protégées,
• d’autres part, elles peuvent se débrouiller seules et se trouver protégées de manière plus directe, sans l’intermédiaire d’un micro-organisme.

Certaines études estiment que la voie microbienne est la principale et que la grande majorité des matières organiques protégées dans les sols provient donc des cadavres et sécrétions des micro-organismes. Mais d’autres études montrent au contraire que la part provenant directement des résidus végétaux – donc sans l’intermédiaire des micro-organismes – peut dépasser les 50 %⁴⁷⁴⁸. Et comme souvent en sciences du sol, tout cela semble dépendre du type de sol, de son usage, du climat, etc.

Bref, les chercheurs et chercheuses ont encore de quoi s’amuser !

Références et notes