La longue descente des matières organiques mortes

Dans cet article, nous allons nous attaquer à un sujet très complexe, que je vais bien sûr tenter de vulgariser au mieux : les matières organiques des sols. Mais avant ça, flashback !

Dans l’épisode précédent…

Dans l’article précédent, nous avons rencontré les matières organiques mortes, qui comptent pour entre 1 et 10 % de la masse des sols, loin derrière “les minuscules bouts de cailloux” (ou constituants minéraux) qui se chargent des 90 à 99 % restants. Malgré cette relative rareté dans les sols, les matières organiques mortes jouent un rôle prépondérant dans de très nombreuses fonctions écologiques qu’assurent les sols, fonctions dont nous tirons pour rappel de très nombreux services écosystémiques¹.

Nous avons établi l’origine primaire de ces matières organiques mortes comme étant l’œuvre des organismes photosynthéthiques : algues, cyanobactéries, lichens mais surtout végétaux. Seuls à même de transformer le carbone inorganique présent dans l’atmosphère (sous forme de \( \ce{CO2} \)) en carbone organique, ces organismes photosynthétiques capturent au passage un peu d’énergie solaire et l’emprisonnent sous forme chimique dans les sucres (comme le glucose) ainsi fabriqués.

Nous nous sommes aussi rendu compte que si nous ne marchions pas aujourd’hui sur “un matelas de plusieurs dizaines de mètres d’épaisseur de débris végétaux”², cela était dû aux organismes vivants dans les sols. Ceux-ci se nourrissent de ces débris et en renvoient une partie vers l’atmosphère sous forme de \( \ce{CO2} \) par un processus appelé respiration cellulaire, qui peut être vu comme l’inverse de la photosynthèse. L’énergie contenue dans les matières organiques est alors libérée et utilisée par les organismes pour leur fonctionnement.

Menu du jour

En allant directement à la case “respiration cellulaire” dans l’article précédent, nous avons été un peu vite en besogne ! Avant d’arriver à cette ultime étape de la décomposition qui transforme le carbone organique en \( \ce{CO2} \), les matières organiques mortes suivent un long chemin dans les sols que nous détaillerons dans la première partie de l’article. Nous y évoquerons aussi le sort des autres éléments qui composent les matières organiques, car il n’y a pas que du carbone là-dedans !

Nous répondrons ensuite à une autre question qui, je l’espère, vous intriguera autant qu’elle a intrigué les pédologues (et pas que !). Comme des billes lâchées au sommet de la pente d’un toboggan qui n’ont d’autre envie que de rouler jusqu’en bas, les matières organiques mortes n’ont normalement d’autre envie que de se décomposer. Le long chemin de la décomposition est donc en réalité… une longue descente. Les billes au sommet du toboggan, comme les matières organiques mortes, sont dites thermodynamiquement instables³. Et quand on est thermodynamiquement instable, ce que l’on veut par dessus tout, c’est devenir thermodynamiquement stable (logique, non ?). Pour les billes, cela consiste à rouler jusqu’en bas du toboggan : elles ne pourront pas tomber plus bas. Pour les matières organiques mortes, cela consiste à aller jusqu’à l’ultime étape de la décomposition et à se “désassembler” complètement en leurs constituants élémentaires : le \( \ce{CO2} \), l’eau et d’autres choses dont nous parlerons plus tard.

Pourquoi, dans ce cas, certaines matières organiques mortes persistent aussi longtemps dans les sols, parfois jusqu’à plusieurs siècles, semblant alors résister à l’inexorable décomposition⁴ ? C’est un peu comme si certaines billes lâchées du sommet de la pente du toboggan s’arrêtaient net en plein milieu de la descente et décidaient de rester là, comme suspendues à des fils invisibles, pendant des siècles et en dépit de la gravité qui devrait les entraîner vers le bas. Vous devriez maintenant être aussi intrigué.es qu’au début (et peut-être aussi à la fin) du film Tenet de Christopher Nolan. J’exagère ? Non.

Avant de décrire la théorie qui fait consensus aujourd’hui pour résoudre cette énigme, nous reviendrons sur deux autres théories qui – bien qu’obsolètes – parsèment encore de nombreux livres traitant des sols : la théorie de l’humification⁵, et la théorie de la préservation sélective. Vous serez ensuite bien équipé.es si vous deviez par hasard les rencontrer à l’avenir (et c’est très probable si vous vous intéressez aux sols) !

Mais d’abord, suivons le trajet des matières organiques mortes le long de cette fameuse descente qu’est la décomposition…

La longue descente des matières organiques mortes

Et en particulier, suivons le périple d’une petite feuille de tilleul tout juste tombée de son arbre.

Bien sûr, tout ce qui suit s’applique à toutes les matières organiques mortes se trouvant sur ou dans les sols : résidus végétaux en tout genre (tiges, racines, etc.), cadavres d’animaux vivant au-dessus des sols et dans les sols, bactéries et champignons morts. Mais aussi toutes les substances organiques sécrétées par ce petit monde durant leur vivant : de la bien visible bouse de vache aux plus subtiles substances organiques émises par les racines⁶ et les micro-organismes directement dans les sols !

Sous l’impulsion de la faune du sol

Notre petite feuille de tilleul tombée au sol sera d’abord mécaniquement fragmentée en morceaux progressivement de plus en plus petits. Ce travail mécanique est l’œuvre des animaux du sol – collemboles, acariens, vers de terre, etc. – qui possèdent tout l’équipement nécessaire pour mâchouiller, broyer, percer et découper. Les animaux vivant au-dessus du sol – dont vous – contribuent aussi à ce travail de fragmentation en piétinant les matières organiques mortes jonchant le sol.

En plus de ce véritable broyage, le travail mécanique de la faune du sol permet aussi⁸ :

• d’ouvrir des brèches dans le cuticule – cette paroi protectrice cireuse qui fait perler les gouttes d’eau à la surface de notre petite feuille – rendant son intérieur plus accessible aux micro-organismes (bactéries et champignons),
• d’intimement mélanger les petits morceaux de feuilles aux très nombreux micro-organismes qui habitent à l’intérieur même du système digestif des animaux du sol⁹, et
• de déplacer et disperser les micro-organismes sur d’autres morceaux de feuilles mortes, que ces derniers pourront alors aussi coloniser.

Tout cela facilite et accélère le travail de décomposition des bactéries et des champignons.

C’est l’heure d’une petite expérience !

Pour illustrer cette synergie entre le travail de la faune du sol et celui des micro-organismes, Weil et Brady¹⁰ citent une petite expérience très intéressante¹¹.

Dans cette expérience, 558 mg de feuilles de maïs sont enfermés dans 4 sacs en nylon qui diffèrent par la taille de leurs mailles : 0.02, 0.10, 1 et 7 mm. Ces différentes mailles vont plus ou moins restreindre l’accès de la faune du sol au contenu des sacs. Ils sont ensuite enterrés dans le sol pendant 10 semaines, déterrés, et leur contenu respectif soigneusement pesé. Les résultats sont présentés sur le graphique ci-dessous.

Qu’observe-t-on ? Les sacs aux mailles les plus fines – ceux qui restreignent le plus l’accès à la faune du sol et à ces plus gros représentants – ont moins perdu de masse que les autres. Autrement dit, la décomposition y a été moins rapide que dans les sacs plus accessibles à la faune du sol ! Cela montre donc bien que la faune du sol facilite le travail de décomposition des micro-organismes.

Assez rapidement, notre petite feuille de tilleul sera complètement méconnaissable. Fragmentée en petits morceaux et mélangée au sol par la faune du sol (dont les emblématiques vers de terre), elle aura comme disparu.

Mais nous ne sommes néanmoins pas encore au bout de la descente ! En parallèle de ce véritable broyage mené par la faune du sol – qui leur a donc bien facilité le travail – les micro-organismes agissent à une autre échelle.

Sous l’impulsion des micro-organismes

Si le travail mécanique des animaux du sol est plus visible et peut-être plus impressionnant, l’essentiel du travail de décomposition est en réalité l’œuvre des micro-organismes¹² : bactéries et champignons. Rappelez-vous d’ailleurs que ceux-ci sont en moyenne bien plus abondants dans les sols que l’est la faune : 3,5 tonnes de champignons et 1,5 tonne de bactéries par hectare contre une tonne “seulement” pour les animaux du sol ! Non contents d’être plus abondants, ils sont par ailleurs aussi beaucoup plus actifs¹³.

Mais comment font les micro-organismes pour décomposer les matières organiques ? Contrairement aux animaux du sol, bactéries et champignons n’ont pas l’équipement nécessaire pour mâchouiller, broyer, percer et découper. Et leurs “bouches” – ou plus scientifiquement, les pores dans leur membrane cellulaire – sont si petites qu’ils ne peuvent rien absorber qui mesure plus de… 1 nanomètre (1 nm, pour les initiés)¹⁴. Vous vous rappelez de la minuscule taille des argiles (au sens granulométrique¹⁵) ? Et bien 1 nm, c’est encore 1000 fois plus petit. En ordre de grandeur, cela correspond à une petite dizaine d’atomes d’hydrogène les uns à côté des autres¹⁶. C’est difficile à se représenter, mais cela montre au moins que c’est vraiment minuscule !

Pour réduire la taille des morceaux de la feuille de tilleul jusqu’à ce seuil de 1 nm où ils deviennent absorbables, et en l’absence de moyens mécaniques, les micro-organismes doivent recourir à des moyens biochimiques. Ils utilisent pour ce faire ce que l’on appelle des enzymes : des protéines spécialisées dans la facilitation de réactions chimiques qui, sans elles, auraient bien du mal à se produire à un rythme suffisant. Ces véritables machines moléculaires – par ailleurs absolument essentielles au monde vivant – sont capables de presque tout, dont de découper des grosses molécules en petites molécules ! Mentalement, on peut donc se représenter ces enzymes comme de minuscules paires de ciseaux.

Il existe parmi ces enzymes tout un tas de familles différentes, chacune avec sa propre spécialité. La famille des cellulases est par exemple spécialisée dans la découpe de la cellulose, une longue chaîne de 15 à 15 000 molécules de glucose¹⁸ à la queue leu-leu et qui est le constituant principal des végétaux. La famille des amylases est quant à elle spécialisée dans la découpe de l’amidon, tandis que les protéases sont spécialisées dans la découpe de protéines. Bref, vous aurez compris que l’on peut ajouter le suffixe -ase à toutes les familles de molécules organiques pour obtenir la famille d’enzymes correspondante¹⁹.

Bactéries et champignons sécrètent donc ces enzymes dans leur environnement proche pour découper leur nourriture à une taille qui leur permettra de ne pas s’étouffer avec. Comme elles agissent à l’extérieur des cellules des micro-organismes, on parle d’enzymes extracellulaires (aussi appelées exoenzymes). Quelque part, c’est un peu comme si vous lanciez vos propres dents dans votre assiette pour les laisser découper vos aliments. Je ne vous conseille cependant pas d’essayer car cette analogie présente de très sérieuses limites.

Comme c’est très important, je me permets de le répéter : qu’ils soient directement dans le sol, ou dans le tube digestif des animaux du sol, les micro-organismes sont de loin les principaux acteurs de la décomposition. Mais attention, cela ne signifie pas pour autant que les micro-organismes font tout le travail seuls ! Comme l’illustre l’expérience citée plus haut, tous les maillons de la chaîne sont nécessaires à la décomposition.

Et jusqu’à l’intérieur même des cellules

Ça y est, les polymères constituant notre feuille de tilleul ont été suffisamment dépolymérisés. Ces petits polymères sont maintenant prêts à franchir les pores des membranes cellulaires des micro-organismes ! (Et, dans une moindre mesure donc, des cellules du système digestif des animaux du sol.)

Que se passe-t-il ensuite, une fois ces molécules de petites tailles à l’intérieur des cellules ? Pour répondre à cette question, laissez-moi vous présenter le métabolisme.

Deux voies sont donc possibles pour nos chers petits polymères parvenus à l’intérieur des cellules : la voie anabolique et la voie catabolique.

La voie catabolique

Continuons d’abord à suivre le sens de la dégradation, c’est-à-dire la voie… catabolique. (Mon moyen mnémotechnique vous a-t-il aidé ?) Bref, on continue dans le sens de la décomposition, et donc de la descente ! D’ailleurs, coïncidence, catabolisme vient du grec ancien katabolê qui signifie “jeter en bas” : on est donc bien dans le thème de la descente !

Sur cette voie catabolique, les petits polymères continuent donc à être dépolymérisés par des enzymes, qui ne les lâchent décidément pas. Cette fois, comme on est maintenant à l’intérieur des cellules, il s’agit d’enzymes intracellulaires (ou endoenzymes). Mais le principe est exactement le même : elles découpent sans relâche. Ce travail de découpe des petits polymères continue jusqu’à obtenir… des monomères, bien sûr !

Et là, ça y est. Nous sommes arrivés à la toute fin de cette longue descente durant laquelle notre pauvre petite feuille de tilleul a progressivement été découpée en morceaux de plus en plus petits. Il ne reste que l’ultime étape, celle où l’on tombe sur le sol – encore lui ! – en fin de toboggan, et qui verra ces tristes monomères retourner dans le monde inorganique, libérant au passage un peu d’énergie pour la cellule où cela a lieu.

Pour reprendre l’analogie du train employée plus haut, nous avons presque entièrement démonté le wagon après l’avoir décroché du train, et sommes sur le point de vendre les pièces détachées en seconde main pour en tirer un profit. Ce profit, c’est de l’énergie, donc.

Mais en ce qui concerne notre feuille de tilleul, que sont ces pièces détachées ? On sait déjà qu’il y a le carbone, noté \( \ce{C} \) par les chimistes. Mais il n’y a pas que ça ! On y trouve aussi de l’hydrogène \( \ce{H} \), de l’oxygène \( \ce{O} \), de l’azote \( \ce{N} \), du phosphore \( \ce{P} \) ou encore du soufre \( \ce{S} \). Mis bout-à-bout, cela fait \( \ce{CHONPS} \), ce qui ne veut rien dire mais est assez facile à retenir. On y trouve bien sûr encore moultes autres choses mais ces 6 éléments sont largement les plus abondants dans notre petite feuille, et dans le monde vivant en général.

Au final, le carbone retourne comme on le sait à sa forme inorganique, le \( \ce{CO2} \), et repart vers l’atmosphère. L’hydrogène et l’oxygène sont quant à eux libérés sous forme d’eau, \( \ce{H2O} \). C’est la respiration cellulaire, évoquée en introduction et dans l’article précédent, qui se charge de ces trois là. Quant à l’azote, il est par exemple libéré sous forme d’ammonium \( \ce{NH4+} \), tandis que phosphore et soufre sont libérés sous forme de phosphate \( \ce{PO4^{3-}} \) et de sulfate \( \ce{SO4^{2-}} \). Cette libération de substances inorganiques (ou minérales) à partir de matières organiques s’appelle la minéralisation, un terme qui englobe aussi la respiration cellulaire. La descente de la décomposition est alors terminée : la partie de notre petite feuille de tilleul qui a suivi jusqu’au bout la voie catabolique a été entièrement désassemblée en ses constituants élémentaires. Ce sera le destin de la majeure partie de notre petite feuille de tilleul²³.

Ammonium, phosphate et sulfate pourront ensuite être ré-utilisées directement par la cellule, ou rejetées dans le sol où d’autres organismes (dont les plantes !) les absorberont peut-être. On aperçoit ici le rôle essentiel de la décomposition dans le recyclage des nutriments ! Sans décomposition, les nutriments prélevés par les organismes ne seraient pas restitués à leur environnement à leur mort, et ne seraient donc plus disponibles pour les suivants…

Et si on remontait un peu : la voie anabolique

Il reste donc à explorer l’autre voie possible pour les petits polymères parvenus à l’intérieur des cellules, la voie anabolique. Toujours avec cette analogie du train, cette voie consisterait quant à elle à assembler un autre train avec plusieurs wagons préalablement décrochés et quelques pièces détachées obtenues çà et là.

Une faible proportion des petits polymères (ou des monomères qui en découlent) suivra cette autre voie. Au prix d’une certaine dépense d’énergie par la cellule qui les a absorbés, ils seront utilisés comme briques de base pour construire d’autres molécules nécessaires au développement ou au fonctionnement de l’organisme. Par exemple, pour fabriquer une de ces fameuses enzymes dont on a tant parlé. Mais aussi – plus fondamentalement – pour complètement fabriquer un nouvel organisme, comme une bactérie par exemple : sa membrane cellulaire, les différentes structures spécialisées qu’elle renferme, son ADN, etc.

En étant réincorporés dans un organisme vivant, ces petits polymères rebroussent alors en quelque sorte le chemin de la décomposition et remontent la pente du toboggan. Et devinez-quoi ? Anabolisme vient du grec ancien anábolê qui signifie “lancement du bas vers le haut” (du toboggan, donc, mais ça les grecs ne le disent pas). Comme quoi, tout se tient !

Cette remontée de quelques petits polymères n’est néanmoins que provisoire. À la mort du micro-organisme qui les a assemblés en un plus grand polymère, la longue descente de la décomposition reprendra inexorablement. À moins que quelque chose puisse momentanément arrêter leur descente… mais ça, c’est pour la deuxième partie de l’article !

Certains de ces petits polymères seront peut-être à nouveau incorporés dans d’autres micro-organismes se délectant des restes ou des excrétions de leurs semblables. Repoussant l’ultime étape de la décomposition, ils repartiront alors pour un énième tour de toboggan, comme des enfants infatigables qui remonteraient sans cesse la pente du toboggan à contre-sens²⁴ !

Que retenir de tout cela ?

Ce plongeon dans les détails de la décomposition nous a déjà mené bien loin ! Pour résumer, voici un petit schéma et quelques points clés dans un bel encadré bleu.

L’énigme des billes suspendues

Il nous reste donc cette épineuse question de la persistance de certaines matières organiques mortes dans les sols. Si la décomposition est leur tendance naturelle – comme l’est le sens de la pente pour les billes lâchées au sommet du toboggan –, comment expliquer que certaines matières organiques mortes persistent plusieurs siècles dans les sols ? À nouveau, cela est aussi intriguant que si certaines billes s’arrêtaient net en plein milieu de la descente – comme suspendues à des fils invisibles – tandis que les autres attendent en bas depuis belle lurette.

Comme annoncé dans l’introduction, revenons d’abord sur deux théories qui ont tenté de résoudre cette énigme, en commençant par la plus ancienne, la théorie de l’humification. Remontons donc un peu dans le temps…

Non. Vous savez quoi ? Cet article est déjà bien assez long (c’est en tout cas l’avis de mon petit panel de relecteur.rices), je vais donc recourir à une stratégie digne des meilleures séries télévisées et terminer cet épisode par :

(Désolé.)

P.-S. : pour toute question, remarque ou retour, n’hésitez pas à me contacter en cliquant ici.

Remerciements

Merci à mon petit panel de relecteur.rices (même s’il me force à couper mes articles en deux) et à Yannick Agnan, professeur de sciences du sol à l’UCLouvain, pour leur relecture attentive.

Merci aussi à mes 8 supporter.rices sur la plateforme Buy me a coffee ♥ ! Grâce à leur générosité, l’hébergement du site web est déjà payé pour l’année 2025. À partir de maintenant, c’est du bonus pour mes longues heures d’écriture ! (Et pour un jour offrir une boîte de chocolats à mes relecteur.rices !)

Merci à François de m’avoir soufflé l’ordre de grandeur d’une dizaine d’atomes d’hydrogène pour illustrer ce qu’est 1 nanomètre.

Références et notes