D'où vient votre azote ?

Introduction : vous n’êtes qu’un tas de six atomes (ou presque)

Dans “La longue descente des matières organiques mortes”, nous avons découvert que le monde vivant est principalement constitué de six éléments chimiques : le carbone \( \ce{C} \), l’hydrogène \( \ce{H} \), l’oxygène \( \ce{O} \), l’azote \( \ce{N} \), le phosphore \( \ce{P} \) et le soufre \( \ce{S} \). Mis bout-à-bout, cela donnait “\( \ce{CHONPS} \)”, ce qui ne veut toujours rien dire mais est assez facile à retenir. Vous ne dérogez évidemment pas à cette règle : ces six éléments représentent plus de 99 % des atomes de votre corps et 96,5 % de votre masse. Ainsi, les 70 kg de votre corps – c’est à peu près la moyenne pour un adulte Européen – contiennent 45 kg d’oxygène, 13 kg de carbone, 7 kg d’hydrogène, 1,8 kg d’azote, 0,4 kg de phosphore et 0,2 kg de soufre¹. Personnellement, me rappeler que je ne suis fondamentalement qu’un immense tas constitué de six atomes – et de bien d’autres en plus petites quantités – me laisse à chaque fois pensif.

Mais d’où viennent ces six éléments qui constituent l’essentiel de nos corps et du monde vivant en général ? Vous connaissez l’adage : “rien ne se crée, rien ne se perd, tout se transforme”. Il a donc bien fallu aller chercher ces éléments quelque part ! Pour les animaux terrestres que nous sommes, c’est facile : nous mangeons d’autres animaux ou des végétaux, et nous buvons de l’eau. Mais cela ne fait que reporter la question un étage plus bas dans la pyramide : comment ces êtres vivants que nous mangeons se sont-ils procurés ces éléments ? Si on continue ce petit jeu là, on finit toujours par tomber sur les végétaux, même lorsque vous mangez un steak ou du fromage. (On tombera sur les algues si vous mangez du poisson, ce qui revient à peu près à la même chose.)

La question devient alors : comment les végétaux acquièrent-ils ces éléments ? Pour le carbone \( \ce{C} \), nous avons déjà vu que cela se fait via la photosynthèse, qui transforme le carbone présent dans l’atmosphère sous forme de \( \ce{CO2} \) en sucre comme le glucose. Pour celles et ceux qui aiment les équations chimiques, cela donne

L’oxygène \( \ce{O} \) du glucose vient aussi du \( \ce{C\color{red}{O}_2} \), tandis que l’hydrogène \( \ce{H} \) vient de l’eau, \( \ce{\color{red}{H}_2O} \).

Il reste alors à expliquer où les végétaux trouvent l’azote \( \ce{N} \), le phosphore \( \ce{P} \) et le soufre \( \ce{S} \). Les plus assidu·es d’entre vous se rappelleront que la décomposition des matières organiques mortes des sols libère de l’ammonium \( \ce{\color{red}{N}H4+} \), du phosphate \( \ce{\color{red}{P}O4^{3-}} \) et du sulfate \( \ce{\color{red}{S}O4^{2-}} \). Les végétaux peuvent donc directement puiser ces nutriments dans les sols !

Le mystère est-il pour autant résolu ? Peut-on se contenter de dire que l’azote, le phosphore et le soufre que l’on trouve dans le monde vivant proviennent de la décomposition des matières organiques mortes dans les sols ? Eh bien… non, pas vraiment. Car cela soulève la question suivante : comment azote, phosphore et soufre se sont-ils retrouvés dans les matières organiques mortes des sols ? Celles-ci sont elles-mêmes constituées des cadavres et sécrétions d’organismes vivants. Le serpent semble donc se mordre la queue !

Ce dernier schéma met par contre en évidence le recyclage des nutriments qui a lieu dans les sols, déjà mentionné dans l’article sur la décomposition des matières organiques mortes. Mais pour qu’il y ait recyclage, il faut d’abord qu’il y ait quelque chose à recycler ! On retombe donc sur la question initiale : comment le monde vivant a-t-il acquis ces éléments avant de mourir et de les voir recyclés dans les sols via la décomposition ?

À ce stade, vous êtes peut-être tenté·e de me dire que ces éléments viennent alors des engrais, qu’ils soient organiques (comme le fumier) ou minéraux. C’est juste aussi, mais à nouveau : d’où vient l’azote, le phosphore et le soufre que l’on trouve dans ces engrais ? Le fumier vient directement du monde vivant, on retourne donc une fois de plus à la case départ. Quant aux engrais minéraux, et puisque “rien ne se crée”, les éléments qu’ils contiennent viennent aussi forcément de quelque part. (Et, par ailleurs, cet argument des engrais ne tiendrait pas pour les écosystèmes naturels !)

Dans cet article, nous éluciderons ce mystère en nous concentrant en particulier sur l’origine d’un élément : l’azote \( \ce{N} \). Après cette longue introduction, voici les objectifs du jour.

Parenthèse de biologie : en quoi l’azote est-il essentiel pour le vivant ?

Avant de remonter la piste de l’azote, je vous propose une petite parenthèse de biologie afin de se rendre compte de l’importance de l’azote pour vous, et pour la vie en général. L’occasion d’apprendre à connaître une partie de vos 1,8 kg d’azote !

Protéines et acides nucléiques

D’abord, l’azote est un des éléments constitutifs des acides aminés. Vous n’avez jamais vu d’acides aminés ? En voilà un. (Bon, c’est schématique. L’idée est que vous voyiez qu’il y a une boule bleue représentant l’azote dedans.)

Mais à quoi servent les acides aminés ? Eh bien à faire des protéines, c’est-à-dire des longues chaînes de ces acides aminés à la queue leu-leu⁴. Or, figurez-vous que les protéines ne servent pas qu’à remplir les gourdes en plastique des membres de Basic Fit en quête de masse musculaire. Non. Les protéines sont omniprésentes dans les organismes vivants et assurent de très nombreuses fonctions. Les anticorps ? Des protéines spécialisées dans la détection et destruction d’agents pathogènes. L’hémoglobine ? Une protéine chargée du transport de l’oxygène dans l’organisme. La kératine ? Une famille de protéines impliquées dans la constitution des cheveux et des ongles⁵. Les enzymes rencontrées dans “La longue descente des matières organiques mortes” et impliquées dans la décomposition ? Encore. Des. Protéines. Bref, la liste est encore longue ! Ce qu’il faut retenir, c’est que les protéines sont partout et sont impliquées dans pratiquement tous les processus biologiques. En moyenne, chacune de vos cellules contient plusieurs milliards de protéines⁶, c’est dire leur omniprésence !

Plus brièvement cette fois – mais non moins important –, on trouve aussi de l’azote dans ce que l’on appelle les acides nucléiques, une famille de molécules dans laquelle on retrouve deux acronymes très célèbres : l’ADN et l’ARN.

Chlorophylle

Terminons par un exemple propre aux végétaux : la chlorophylle. Comme vous le savez certainement, la chlorophylle est responsable de la couleur verte des feuilles. Et devinez quoi ? Elle contient elle aussi de l’azote ! Comme j’aime bien les représentations schématiques, je vous mets celle de la chlorophylle aussi.

Une plante bien fournie en azote aura donc des feuilles d’un beau vert foncé, tandis qu’un manque d’azote se traduira par un feuillage vert pâle voire jaunâtre. Vous avez peut-être déjà pu en faire la désagréable expérience dans votre potager ! Si pas, quelqu’un a fait l’expérience pour vous avec du maïs, ci-dessous.

L’importance de l’azote pour le vivant étant établie, clôturons cette parenthèse et repartons à la recherche de l’origine de notre azote !

De quelle “sphère” vient l’azote ?

Pour remonter la piste de nos quelques 1,8 kg d’azote, ressortons ce sobre schéma utilisé dans le premier article pour définir les sols comme un lieu d’échanges d’énergie et de matière entre le monde des roches (la lithosphère), de l’air (l’atmosphère), de l’eau (l’hydrosphère) et du vivant (la biosphère).

Résumons ce que l’on sait. Premièrement, on sait qu’il y a de l’azote dans le monde vivant (la biosphère). En ce qui nous concerne, nous avons remonté la piste jusqu’aux végétaux, qui sont à la base de la pyramide décrite plus haut. On sait aussi que ceux-ci trouvent leur azote dans les sols, via la décomposition des matières organiques mortes qui en libère sous forme d’ammonium \( \ce{NH4+} \). Mais comme les matières organiques mortes des sols sont elles-mêmes constituées de résidus et sécrétions de la biosphère, on tourne un peu en rond.

Pour avancer dans notre enquête sur la véritable origine de notre azote, passons en revue les trois autres “sphères” dans un ordre tout à fait arbitraire mais qui m’arrange bien.

L’hydrosphère ?

Passons d’abord rapidement sur l’hydrosphère : océans, fleuves, lacs, nappes phréatiques, etc. Spoiler : l’hydrosphère contient aussi de l’azote, mais là n’est pas l’origine primaire de notre azote, ni de celui de la biosphère en général. Les processus qui expliquent la présence d’azote dans l’hydrosphère sont mêmes analogues à ceux que nous nous apprêtons à découvrir. On pourrait d’ailleurs complètement ré-écrire cet article pour répondre à la question “D’où vient l’azote des poissons ?” et arriver au moins en partie aux mêmes réponses. Laissons donc cette question à quelqu’un qui aurait envie de créer le site sousnosbateaux.be, et concentrons-nous ici sur les écosystèmes terrestres.

La lithosphère ?

Se pourrait-il alors que l’azote que l’on trouve dans la biosphère provienne du monde des roches (la lithosphère) ? Posons la question à quelqu’un que nous avons déjà rencontré sur ce site. (Il était un peu bougon à l’époque, espérons qu’il aille mieux…)

Zut, encore raté. Lâchez immédiatement ce caillou que vous vous apprêtiez à mettre en bouche ; il ne vous apportera pas d’azote.

L’atmosphère ?

Il ne reste alors qu’une seule possibilité : l’atmosphère. Celle-ci contient-elle de l’azote ? Oh que oui. Depuis le début de votre lecture de cet article, vous avez inspiré et expiré une cinquantaine de litres⁸ d’un gaz que l’on nomme diazote, où \( \ce{N2} \). Inutile d’appeler le centre antipoisons, c’est tout à fait normal. Le diazote représente en effet 78 % du volume de l’atmosphère, bien au-delà des 21 % occupés par le dioxygène \( \ce{O2} \). Cela correspond tout de même à 75 000 tonnes d’azote au-dessus de chaque hectare de la surface terrestre⁹ !

Il y a néanmoins un problème. Ce problème, c’est le petit “2” qui se cache dans \( \ce{N_\color{red}{2}} \). Ce petit “2” signifie que le diazote – comme son nom l’indique par ailleurs – est constitué de deux atomes d’azote liés entre eux. Et même triplement liés. En notation de chimiste, cette triple liaison est représentée par 3 barres entre les deux atomes d’azote, comme ceci : \( \ce{N}\equiv\ce{N} \). Cette triple liaison rend le diazote chimiquement très stable : il n’a aucune envie de réagir avec qui que ce soit et de se lier avec d’autres éléments chimiques. Et pour cause, la triple liaison rend ces deux atomes d’azote très difficile à séparer. Autrement dit, il faut déployer une énergie considérable pour y parvenir.

Or, pour fabriquer protéines et acides nucléiques (ADN ou ARN), le monde vivant a besoin de formes d’azote dit “réactif”, dans lesquelles l’azote \( \ce{N} \) est lié avec l’hydrogène \( \ce{H} \) ou l’oxygène \( \ce{O} \). Comme dans l’ammonium \( \ce{NH4+} \), dont on a déjà parlé, ou dans le nitrate \( \ce{NO3-} \). Malheureusement, aucun étage de la pyramide décrite dans l’introduction – pas même les végétaux situés à la base – n’est capable de briser le solide couple formé par les deux atomes d’azote du diazote… Ah, zut.

Et pourtant, l’atmosphère est bien le réservoir dans lequel l’azote du monde vivant trouve son origine. Chacun des 77 000 000 000 000 000 000 000 000 d’atomes d’azote se trouvant dans votre corps¹² a un jour ou l’autre été dans l’atmosphère sous forme de diazote \( \ce{N2} \).

L’enquête avance, mais il reste à comprendre comment cet azote a bien pu passer de sa forme stable dans l’atmosphère à sa forme “réactive” assimilable par la biosphère…

Qui peut briser le couple du diazote ?

Il existe un phénomène physique naturel assez puissant pour séparer les deux atomes d’azote du diazote : la foudre. L’immense quantité d’énergie dégagée par les éclairs est capable de déstabiliser le solide couple du diazote. Les deux atomes d’azote séparés se lient alors avec un ou plusieurs atomes d’oxygène traînant dans les parages et forment des oxydes d’azote, \( \ce{NO} \) ou \( \ce{NO2} \)¹³. Ces oxydes d’azote se transformeront par la suite en d’autres substances et se déposeront à la surface terrestre, avec ou sans l’aide des précipitations (pluie ou neige)¹⁴. Un dicton dit d’ailleurs “neige de février, vaut du fumier”¹⁵. Il convient toutefois de nuancer : les quantités d’azote déposées par la neige sont en réalité bien inférieures à celles d’un apport de fumier typique.

Bref, en une phrase, retenez que les éclairs sont capables de transformer le diazote atmosphérique en une forme d’azote assimilable par le monde vivant.

Lors des premiers temps de la vie sur Terre – il y a environ 3,5 milliards d’années – le monde vivant devait se contenter de la fixation abiotique de l’azote comme seule source d’azote assimilable. Mais la biosphère alors en pleine expansion en voulait plus. Le département “recherche et innovation” de la vie s’est alors penché sur ce problème du manque d’azote assimilable¹⁶. Sa stratégie ? Comme d’habitude : des mutations aléatoires, et la sélection naturelle. Et il y a 3,2 milliards d’années¹⁷, une employée du département inventait une enzyme – c’est-à-dire une protéine spécialisée dans la facilitation de réactions chimiques – capable de convertir le diazote atmosphérique \( \ce{N2} \) en ammoniac \( \ce{NH3} \) : la nitrogénase. La fixation biologique de l’azote était née. L’astucieuse employée à l’origine de cette innovation était une archée. Pour faire simple, une archée, ça a la couleur d’une bactérie, ça ressemble à une bactérie, ça a l’odeur d’une bactérie, mais ce n’est pas une bactérie. Mais peu importe ici. Par la suite, les archées ont partagé leur innovation avec de véritables bactéries¹⁸. Aujourd’hui encore, cette capacité de fixation biologique de l’azote ne reste la prérogative que de quelques espèces d’archées et de bactéries. Celles-ci vivent dans les océans et – plus important en ce qui concerne notre quête de l’origine de l’azote dans les écosystèmes terrestres – dans les sols. (Et en passant, voilà une partie de la réponse à l’origine de l’azote dans l’hydrosphère : la fixation biologique dans les océans !)

3,2 milliards d’années plus tard – de nos jours donc –, la fixation biologique de l’azote dans les écosystèmes terrestres naturels est estimée à 58 millions de tonnes d’azote \( \ce{N} \) chaque année. Comme c’est très difficile à estimer, l’incertitude est grande et la gamme de valeurs possibles s’étend de 40 à 100 millions de tonnes¹⁹. Une belle fourchette donc ! Ces ordres de grandeur sont néanmoins sans commune mesure avec la fixation abiotique d’azote des éclairs, estimée elle – toujours avec une belle incertitude – à environ 5 millions de tonnes d’azote par an²⁰. Archées et bactéries fixatrices d’azote ont donc bel et bien considérablement augmenté la quantité d’azote disponible pour la biosphère !

Avec ces nouvelles informations, il est temps de commencer à progressivement synthétiser ce que l’on sait des différents flux de fixation de l’azote dans un beau schéma !

Si les archées et bactéries capables de fixer l’azote le font toutes en utilisant l’une ou l’autre version de cette fameuse enzyme qu’est la nitrogénase, on peut quand même les classer en deux catégories :

• les fixatrices libres (ou non-symbiotiques), et
• les fixatrices symbiotiques.

Allez, il est temps de plonger dans les sols pour aller voir tout cela de plus près !

Les fixatrices libres (ou non-symbiotiques)

Les archées et bactéries fixatrices libres sont capables de transformer le diazote atmosphérique \( \ce{N2} \) en ammoniac \( \ce{NH3} \) sans l’aide de personne. Elles se débrouillent donc seules pour trouver l’énergie nécessaire à cette coûteuse opération dans leur environnement. Coûteuse car, rappelez-vous, le couple formé par les deux atomes d’azote du diazote est très stable : difficile donc de les séparer ! Pour ce faire, les fixatrices libres se nourrissent des matières organiques mortes des sols ou des sécrétions racinaires des végétaux à proximité. C’est par exemple le cas de certaines bactéries des genres Azotobacter et Azospirillum²¹. En Europe et sous climat tempéré, les bactéries fixatrices libres – majoritaires par rapport aux archées – peuvent fixer entre 1 et 30 kg d’azote \( \ce{N} \) par hectare et par an²².

Certaines fixatrices libres sont encore plus indépendantes. Non contentes de fixer leur propre azote, elles sont aussi capables de réaliser la photosynthèse²⁶ ! Ça, c’est de la sérieuse autonomie ! C’est notamment le cas de certaines cyanobactéries, qui peuvent fixer entre 20 et 30 kg d’azote par hectare et par an dans les rizières²⁷. Cette autonomie en fait aussi des organismes pionniers de premier choix.

À échelle globale, la proportion d’azote fixée biologiquement chaque année par les fixatrices libres fait débat. Une méta-analyse (c’est-à-dire une étude qui ré-analyse les donnée d’autres études) datant de 2020 estime que les fixatrices libres seraient responsables d’un gros tiers de la fixation biologique d’azote dans les écosystèmes terrestres naturels²⁸, soit environ 21 millions de tonnes d’azote par an sur les 58 millions²⁹.

Parlons maintenant des deux tiers restant : la fixation symbiotique !

Les fixatrices symbiotiques

Il y a environ 100 millions d’années³⁰, une nouvelle innovation biologique a permis à certaines bactéries de trouver une autre source d’énergie pour alimenter la coûteuse conversion du diazote atmosphérique \( \ce{N2} \) en ammoniac \( \ce{NH3} \). Comment ? En formant une association étroite – une symbiose – avec les racines de certains végétaux. Le deal est simple : les végétaux fournissent du carbone – et donc de l’énergie – aux bactéries fixatrices. En échange, celles-ci fournissent de l’azote assimilable aux végétaux pour construire leurs protéines, leurs acides nucléiques et leur chlorophylle (entre autres choses).

La plus connue de ces symbioses est celle existant entre les bactéries du genre Rhizobium³¹ et les plantes de la famille botanique des Fabacées, que vous connaissez peut-être mieux sous son ancienne appellation de Légumineuses. Il s’agit de la famille botanique de nombreuses espèces cultivées pour notre alimentation (pois, haricot, fève, lentilles, pois chiches, soja, etc.) et pour celle du bétail (trèfle, luzerne, féverole, vesce, soja, etc.). Cette famille compte aussi des espèces d’arbres comme le robinier faux-acacia, ou d’arbrisseaux comme le genêt à balais. On y trouve encore de nombreuses autres espèces sauvages. Bref, je ne vais pas toutes les énumérer. La dernière édition de la “flore bleue” – référence ultime de botanique en Belgique – liste une grosse centaine d’espèces rien que chez nous³² !

Et figurez-vous que cette symbiose est visible à l’œil nu ! (Les initié·es l’auront d’ailleurs déjà repérée sur le système racinaire de la figure précédente.) Pour l’observer plus en détail, il suffit de délicatement arracher une plante de la famille des Fabacées et d’observer ses racines. Afin de ne pas interrompre votre lecture, j’ai sacrifié pour vous – à des fins pédagogiques – une pauvre vesce qui poussait tranquillement dans mon potager.

Et en terme de quantité d’azote fixée, les Fabacées, ça envoie ! 20 à 140 kg par hectare et par an pour le pois, 60 à 170 kg pour le haricot, 80 à 270 kg pour les trèfles et jusqu’à 350 kg pour la luzerne³⁴. S’associer vaut donc le coup !

Jusqu’ici, nous n’avons parlé que des quantités d’azote fixées biologiquement dans les écosystèmes terrestres naturels. Mais, comme mentionné, la famille des Fabacées comporte de très nombreuses espèces cultivées par l’humain pour son alimentation, celle du bétail ou comme “engrais vert” pour apporter de l’azote aux sols cultivés. À l’azote fixé biologiquement dans les écosystèmes naturels, il faut donc ajouter l’azote fixé biologiquement dans les écosystèmes agricoles : environ 60 millions de tonnes d’azote \( \ce{N} \) par an³⁶, soit à peu près autant que les 58 millions fixés annuellement dans les écosystèmes naturels !

Que ce soit dans un écosystème naturel ou agricole, le processus biologique de fixation de l’azote reste bien sûr le même. Il est néanmoins intéressant de séparer la fixation biologique d’origine naturelle de la fixation biologique d’origine humaine, ou anthropique. Pour ce faire, ajoutons une couleur à notre schéma récapitulatif.

Si j’écrivais ces lignes au début du xix^e siècle – à la main donc –, je pourrais m’arrêter là. La fixation abiotique des éclairs et la fixation biologique seraient les seules sources d’azote assimilable par le monde vivant³⁷. Mais la révolution industrielle est depuis passée par là, et – quel hasard – il reste un peu de place pour deux flèches oranges sur notre schéma. Quittons donc les sols et allons voir ce que fabrique l’espèce humaine à la surface !

Homo industrialis et la fixation d’azote

La combustion d’énergies fossiles

À la surface et depuis la révolution industrielle, l’espèce humaine a brûlé beaucoup d’énergies fossiles. Et il se trouve que, en plus des émissions de \( \ce{CO2} \) bien connues, la combustion d’énergies fossiles dans les moteurs à combustion interne est aussi capable de fixer l’azote. Une partie du \( \ce{N2} \) présent dans l’air ambiant du moteur est transformée en \( \ce{NO_x} \), c’est-à-dire en \( \ce{NO} \) ou \( \ce{NO2} \)³⁸. Cela devrait vous rappeler quelque chose ! C’est en fait le même mécanisme que la fixation provoquée par les éclairs, mais dans le moteur de votre véhicule ou dans ceux des centrales électriques. Les oxydes d’azote ainsi produits subissent ensuite le même sort que ceux produits par la foudre : transformation en divers autres composés azotés, puis dépôt avec ou sans l’aide des précipitations.

Globalement, cela correspond à 30 millions de tonnes d’azote \( \ce{N} \) fixées chaque année³⁹.

Si cette fixation d’azote n’est pas intentionnelle – c’est un sous-produit de la combustion d’énergies fossiles –, ce n’est pas le cas du plus gros morceau, que j’ai gardé pour la fin.

La fixation industrielle

Ce gros morceau, vous en avez peut-être déjà entendu parler sous le nom de “procédé Haber-Bosch”. Le principe est le même que pour la fixation biologique : convertir le diazote atmosphérique \( \ce{N2} \) en ammoniac \(\ce{NH3}\)⁠. Sauf qu’ici, cela ne se passe pas dans de petits nodules peuplés de bactéries, mais dans des réacteurs industriels chauffés à 450 °C et sous une pression 300 fois plus élevée que la pression atmosphérique⁴⁰. Dans ces conditions, on comprend que même le solide couple formé par les deux atomes du diazote puisse être quelque peu déstabilisé ! En passant, cela rend le travail des bactéries fixatrices – qui opèrent elles à température et pression ambiantes – particulièrement impressionnant.

L’ammoniac produit par le procédé Haber-Bosch sert principalement à la fabrication d’engrais azotés pour l’agriculture (à 80 %), dont l’humanité est aujourd’hui très dépendante. À lui seul, ce procédé expliquerait 30 à 50 % de l’augmentation des rendements agricoles observés dans la deuxième moitié du xx^e siècle et nourrirait aujourd’hui la moitié de la population mondiale, soit environ 4 milliards de personnes⁴¹. Les 20 % restant de l’ammoniac produit sont utilisés par diverses industries⁴², dont celle des explosifs, pour lesquels le procédé Haber-Bosch est aussi tristement célèbre⁴³.

De nos jours, le procédé Haber-Bosch fixe – et de loin – bien plus d’azote que les autres processus discutés jusqu’ici : de l’ordre de 120 millions de tonnes d’azote \( \ce{N} \) chaque année⁴⁴. C’est autant que toute la fixation biologique, qu’elle soit naturelle (58 millions de tonnes/an) ou anthropique (60 millions de tonnes/an).

Ajoutons cette dernière (grosse) flèche orange à notre schéma récapitulatif.

Avant de conclure, comparons rapidement la taille des flèches bleues (fixation naturelle) et la taille des flèches oranges (fixation anthropique). Ensemble, les flèches bleues représentent un peu plus de 60 millions de tonnes d’azote fixées chaque année. Pour les flèches oranges, ce chiffre grimpe à… 210 millions de tonnes. L’espèce humaine a donc considérablement augmenté la quantité d’azote disponible pour la biosphère.

Si nous ne sommes donc pas près de vider l’atmosphère, l’augmentation de la quantité d’azote disponible pour la biosphère n’est pas pour autant sans conséquence, car l’excès nuit en tout⁴⁶ : pollution des eaux par le nitrate \( \ce{NO3-} \), pollution de l’air par émissions de \( \ce{NO_x} \) et d’ammoniac \( \ce{NH3} \), perte de biodiversité par eutrophisation, émission de protoxyde d’azote \( \ce{N2O} \) (un puissant gaz à effet de serre), etc. D’ailleurs, l’une des neufs limites planétaires à ne pas franchir pour ne pas compromettre les conditions d’existence favorables que nous connaiss(i)ons sur Terre concerne justement la perturbation du cycle de l’azote. Celle-ci est considérée comme franchie, et de loin⁴⁷. Mais tout cela, c’est une autre histoire, pour un autre article.

En attendant, notre schéma est complet : passons à la conclusion !

Conclusion

Nous avons donc fait le tour des processus capables de transformer le diazote atmosphérique \( \ce{N2} \) – inutilisable par le monde vivant tel quel – en azote assimilable par la biosphère. Autrement dit, nous avons fait le tour des processus de fixation de l’azote.

Nous avons commencé par un processus abiotique dont le monde vivant devait se contenter lors des premiers temps de la vie sur Terre : la foudre. Cette première source d’azote assimilable par la biosphère n’était cependant pas suffisante pour le monde vivant alors en pleine expansion. Les archées d’abord – et les bactéries ensuite – se sont alors mises à fixer l’azote atmosphérique elles-mêmes. La fixation biologique de l’azote était née. Bien plus tard, l’association symbiotique entre certains végétaux et certaines bactéries fixatrices a permis d’encore augmenter les quantités d’azote fixées chaque année. L’espèce humaine en tire d’ailleurs parti en cultivant ces végétaux pour son alimentation, celle du bétail, ou pour enrichir en azote les sols cultivés.

À ces processus de fixation déjà à l’œuvre avant la révolution industrielle viennent s’ajouter deux autres processus de fixation d’origine humaine : la combustion d’énergies fossiles dans les moteurs à combustion interne, et – surtout – la fixation industrielle via le procédé Haber-Bosch, principalement pour la fabrication d’engrais.

Ainsi, chacun des 77 000 000 000 000 000 000 000 000 d’atomes d’azote de votre corps est un jour ou l’autre passé par l’un de ces processus. Certains ont été fixés par la foudre. D’autres sont passés par l’enzyme nitrogénase d’une bactérie. Si cette bactérie était une fixatrice libre, peut-être a-t-elle été dévorée par un nématode qui libéra par la suite l’azote excédentaire dans le sol⁴⁸. Cette azote aura ensuite peut-être été absorbé par les racines d’une plante, qui elle-même aura été broutée par un herbivore passant par là. L’azote remonte alors lentement la pyramide décrite en introduction pour peut-être arriver jusqu’à vous. Cette bactérie fixatrice se trouvait peut-être aussi à l’abri, confortablement logée dans le nodule d’un plant de haricot, d’un trèfle poussant dans une prairie pâturée par des bovins, ou encore d’une vesce servant d’engrais vert avant une culture de maïs.

Enfin, moins “bucolique” peut-être, une partie des atomes d’azote de votre corps provient de la formation de \( \ce{NO_x} \) dans les moteurs à combustion interne et des dépôts d’azote qui ont suivi. Mais surtout, car c’est peut-être le plus probable vu les quantités impliquées, une partie de vos atomes d’azote est passée par une usine de production d’ammoniac, comme celle vue plus haut. Les engrais azotés ainsi fabriqués auront ensuite été épandus sur des champs et en partie absorbés par des cultures destinées à votre alimentation.

Une fois cet azote entré dans la biosphère, il pourra bien sûr être recyclé dans les sols par la décomposition des matières organiques mortes. Une partie de vos atomes d’azote a donc peut-être été fixée il y a bien longtemps. Peut-être est-elle restée piégée dans les matières organiques mortes des sols pendant des siècles, ou peut-être est-elle passée d’organismes en organismes au gré de prédations, de sécrétions, de morts et de décompositions, de ré-absorptions, etc. Mais avant d’être recyclé, comme mentionné en introduction, il fallait bien que l’azote entre dans la boucle ; il fallait qu’il soit fixé.

Que retenir de tout cela ?

De manière un peu plus synthétique, voici le désormais traditionnel petit encadré bleu contenant les points clés de l’article.

Il n’est pas très cyclique ce cycle, si ?

Dans cet article, nous n’avons abordé qu’une facette du cycle de l’azote. D’ailleurs, on voit bien que le schéma ci-dessus n’est pas très… cyclique. Nous n’avons évoqué qu’une partie du sort de tout cet azote quittant l’atmosphère pour les écosystèmes terrestres. Bien sûr, une partie se retrouve dans la biosphère, et notamment dans nos corps ; c’était le point de départ de cet article ! Mais qu’en est-il du reste ? À titre d’exemple, seulement 17 % de l’azote fixé chaque année par le procédé Haber-Bosch et utilisé comme engrais en agriculture est finalement consommé par l’humain sous forme de végétaux, de viande ou de produits laitiers⁴⁹. Où sont donc passés les 83 % restant ? Et par ailleurs, si de l’azote quitte l’atmosphère comme on l’a vu dans cet article, n’en faut-il pas nécessairement qui y retourne pour faire un cycle digne de ce nom ? Une partie des réponses à ces questions se trouve en fait un peu plus haut, dans le paragraphe qui évoque les conséquences de la perturbation du cycle de l’azote par l’espèce humaine : les 83 % restant ont été perdus de diverses manières dans l’environnement, où ils causent divers problèmes.

Mais pour aller plus loin dans cette direction, je crains qu’il faille attendre un autre article !

P.-S. : pour toute question, suggestion, remarque ou retour, n’hésitez pas à me contacter en cliquant ici. C’est toujours le bienvenu !

Remerciements

Comme d’habitude, merci à mon petit panel de relecteur.rices et à Yannick Agnan, professeur de sciences du sol à l’UCLouvain, pour leur relecture attentive.

Merci aussi à mes supporter.rices sur la plateforme Tipeee ♥ !

Références et notes